第51話
シリーズ 水中の不思議なミクロの世界 〜その4〜
陸水の生態系 ―多彩な水界に棲む特有の生物―
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生 物 界 | 生 物 群 | エネルギー源 | 炭素源 | 電子供与体* | 生成物 |
原核生物 モネラ界 |
光合成細菌 緑色硫黄細菌 紅色硫黄細菌 紅色非硫黄細菌 一部 大部分: 光従属栄養 藍色細菌(藍藻) 嫌気的条件 原緑藻(プロクロロン) |
光 光 光 光 光 光 光 |
二酸化炭素 二酸化炭素 二酸化炭素 有機物 二酸化炭素 二酸化炭素 二酸化炭素 |
硫化水素 硫化水素 水素、硫化水素 有機物 水 硫化水素 水 |
硫黄、硫酸 硫黄、硫酸 硫酸 有機物 酸素 硫黄 酸素 |
真核生物 原生生物界 植物界 |
藻類 水生植物(水草) |
光 光 |
二酸化炭素 二酸化炭素 |
水 水 |
酸素 酸素 |
*生体内での酸化・還元反応で、電子(水素)を与える物質。
2.化学独立栄養微生物(細菌)
「一次生産者」の中には、エネルギー源を光に頼らず、もっぱら還元型の無機物の酸化で得られる化学エネルギーで生育して、有機物を生産している微生物がいます。これを化学独立栄養微生物といいます。この群は特有の細菌だけで、二酸化炭素を炭素源として炭酸同化作用で生育しています。
その種類は硝化細菌、無色硫黄細菌、鉄細菌、水素細菌、一酸化炭素細菌、メタン生成細菌です。硝化細菌は広く分布していますが、その他はそれぞれの無機物が多量にある特殊な環境に生息しています。その中で、メタン生成細菌は古細菌の仲間ですから第五章1,2で説明します。
1)硝化細菌(アンモニア・亜硝酸酸化細菌)
硝化細菌は海水、陸水、土壌などで、とくに有機物が分解されてできるアンモニアなどの窒素分が多い環境に分布し、「窒素の循環」にも働く重要な微生物の1群です。
この細菌はアンモニア(アンモニウム・イオン)やヒドロキシルアミンを酸化して亜硝酸イオンにするアンモニア酸化細菌または亜硝酸菌(ニトロソモナスなど)と、亜硝酸イオンを酸化して硝酸イオンにする亜硝酸酸化細菌または硝酸菌(ニトロバクターなど)に分けられます。
これらの硝化細菌は好気性で、球状、楕円球(西洋ナシ)状、短い棒状です。そして、独立栄養的にそれぞれの酸化作用で得られる化学エネルギーを利用して炭酸同化を営みます。
アンモニア酸化細菌の中には、ドライクリーニングなどに使われるテトラクロロエチレン(毒性)などから塩素を除く作用をもつ嫌気性細菌(デハロゲノコッコイデス)も見つかっています。
一方、独立栄養性の硝化細菌とは別に、有機物を利用してアンモニアから亜硝酸を経て硝酸にまで酸化する細菌や、その逆に嫌気的な条件で硝酸を還元して亜硝酸を経てアンモニアにする細菌(硝酸塩還元性菌)のほか、硝酸や亜硝酸を還元して窒素ガスにする細菌(脱窒細菌)もいます。この反応は酸素呼吸に対して硝酸呼吸といいます。
さらに、窒素ガスをアンモニアにする好気性の窒素固定菌もいます。いずれも「窒素の循環」に働いていますが、これらは有機物を利用する従属栄養性の細菌ですから、「生産者的な分解者」といえます。
2)無色硫黄細菌(硫黄酸化細菌)
酸素がない環境(嫌気的)で光エネルギーで生育する紅色・緑色硫黄細菌は光合成細菌の項(第一章1)で述べましたので、ここでは硫黄化合物を酸化して得られる化学エネルギーを利用して生育する無色硫黄細菌について述べます。
この細菌は一般に水中や土壌に分布していますが、とくに硫黄温泉や下水溝、ときには湖底や海底の泥土など硫化水素が発生している環境に生息して、これら硫黄化合物を酸化しますので硫黄酸化細菌ともいわれます。
硫化水素は生物の死骸が細菌によって分解されて発生しますが、とくに湖底の泥土などの嫌気的な場所では、硫酸塩還元菌(第二章1)によっても生成します。硫黄酸化細菌は硫黄や硫化水素のほかチオ硫酸、亜硫酸などの硫黄化合物を最終的には硫酸塩にまで酸化し、その化学エネルギーを利用して生育しています。
この群には鞭毛をもった棒状またはらせん状で、偏性好気性の独立栄養菌(チオバチルスなど)と、糸状で細胞内に硫黄顆粒を蓄積する硫黄細菌(ベッギアトアなど:シリーズその2、第三章3)の2群があります。
しかし、ベッギアトアは好気性または微好気性で、独立栄養的(無機物利用)にも従属栄養的(有機物利用)にも生育する混合栄養性です。また、この細菌は深海(2、500メートル)の熱水湧出孔付近でも膜状に群生していて、二枚貝、エビ、カニ、ヒトデなどがこれを食べることが知られています。いずれも自然界では「硫黄の循環」に働く重要な微生物です。
なお、硫黄酸化細菌にはそのほかに酸性温泉などの熱水地帯に生息する細菌(スルフォロバスなど)がいますが、これについては好熱好酸菌の項(第五章4)で説明します。
3)鉄細菌(鉄酸化細菌)
鉄細菌は鉄鉱山(酸化・硫化鉄鉱石)の採鉱場やその廃水のほか鉄・硫黄分が多いに地下水や湖沼の深層水などから分離されます。鉄細菌は2価の鉄イオンを3価の鉄イオンに酸化して、そのエネルギーで炭酸固定をする好気性の化学独立栄養細菌(一部は従属栄養も兼ねる)です。また、マンガン化合物も酸化する菌種(鉄・マンガン細菌)もあり、次の3群に分けられています。
第一は2価の鉄やマンガンを酸化する化学独立栄養細菌(アシジチオバチルス・フェロオキシダンス、シデロカプサなど)です。前者は強酸性(pH2.0)下で生育する好酸性の鉄酸化細菌ですが、無色の硫黄酸化細菌でもあります。
第二は上と同じ化学独立栄養性で、柄をもつ有柄(ゆうへい)細菌(ガリオネラなど)または出芽細菌(プランクトマイセス)です。ガリオネラは偏性(微)好気性で鉄温泉などによく見出され、水酸化第二鉄を分泌してその殻の中にいます。シデロカプサやプランクトマイセスは細胞の外層が鉄やマンガンの酸化物で被われています。
第三は鉄を含む無機物(独立栄養性)でも、有機物(従属栄養性)でも生育する鞘をもつ糸状の有鞘(ゆうしょう)細菌(スフェロチルス、レプトスリックスなど)です。前者の鞘には水酸化第二鉄が沈着し、後者の鞘は酸化鉄や二酸化マンガンで満たされます。しかし、この有鞘細菌は現在、従属栄養細菌とされていますから、「一次生産者」と「分解者」を兼ねています。
筆者も以前、あるサケ・マス孵化場(淡水)の貯水槽に設置された給水管やポンプに付着して支障がおきた黒色物について調査したことがあります。そして、この黒色物から特異なひしゃく状の有柄細菌と糸状の有鞘細菌が分離され、その形や培養条件からある種の鉄・マンガン細菌であることが判りました。つまり、その孵化場は旧鉄鉱山地帯から流れる川の近くの地下水を利用していたので、その水中で鉄・マンガン細菌が異常に増殖して、酸化鉄や二酸化マンガンなどの黒色物が沈着したのです。
2価鉄を3価鉄へ酸化する好酸性の鉄酸化細菌は黄銅鉱(鉄・銅の硫化物)から銅を精錬する過程や低品質の鉱石から金属を回収する過程で利用されています。このように細菌を使った鉱物資源の回収法をバクテリア・リーチングといいます。また、鉄細菌は鉱業廃水処理にも応用されています。
なお、岩手県八幡平にある五色沼の水の色が変化する原因は、その水質(鉄分、硫酸、硫化水素)、水温、溶存酸素の変化に伴う鉄酸化細菌の作用であることが、1979年に岩手大学の吉田稔教授らによって解明されました。
4)磁性細菌
さて、ここで酸化鉄に関係する大変珍しい磁石をもった細菌について説明しましょう。 1980年代になって、アメリカ東部の州(ニューハンプシャー、マサチューセッツ)やニュージーランドの川、沼、廃水処理場の底泥から、細胞内に磁性のある顆粒をもった細菌(アクアスピリラム、現マグネトスピリラム)が発見され新聞でも報道されて話題になりました。
磁性細菌は約30℃が適温の微好気性で、大きさと形は0.2〜0.4 x 4〜6ミクロメートルのコンマ状、短いらせん状、球状または楕円球状の細胞で、1〜2本の鞭毛で運動します。
その磁石はマグネトソームといい、磁鉄鉱と同じ四三酸化鉄の微結晶(立方体、八面体、弾丸状など)が連鎖状になって、リン脂質やタンパク質の膜で包まれています。
このような磁性細菌は有機物からエネルギーを得ていますから従属栄養性ですが、水素からエネルギーを得る独立栄養性の1菌種もあります。そして、マグネトソームで地磁気を感知して動く能力(走磁性)がありますので、酸素が少ない底泥へ移動するのではないかと考えられています。
5)水素細菌(水素酸化細菌)
かつてはエネルギー源として水素を、炭素源として二酸化炭素を利用して独立栄養的に生育する単独の細菌が存在するとされていました。ところが、その後、このような細菌はほかの化学独立栄養菌とは違って、エネルギー源と炭素源ともに有機物を利用する好気性の従属栄養細菌の中の特殊な菌種であることが判りました。
つまり、水素細菌は水素を酸素で酸化して水ができるとき(酵素:ヒドロゲナーゼの作用)にでる化学エネルギーを利用する独立栄養性と、有機炭素源を利用する従属栄養性を合わせてもって炭酸固定を行う細菌です。
このような水素細菌は広く水中や土壌に分布していますが、その種類は比較的多く、アルカリゲネス、シュードモナスなどのグラム陰性菌やバチルス、ミコバクテリウムなどのグラム陽性菌が属します。また、水素細菌の多くは中温菌で、中には空気中の窒素をアンモニアにする窒素固定能をもち、「窒素の循環」にも働く菌種や高温性の菌種もありますが、最近、日本で水素をエネルギー源と電子供与体に、二酸化炭素を炭素源にする絶対化学独立栄養性の水素細菌(ハイドロジェノバクター)が発見されています。
6)一酸化炭素細菌(一酸化炭素酸化細菌)
一酸化炭素細菌は、一酸化炭素を酸素や水で酸化して二酸化炭素にし、そのときにでる化学エネルギーで好気的に二酸化炭素を同化して有機物をつくり、独立栄養的に生育する細菌です。
しかし、その多くが水素を唯一のエネルギー源にしていることから、水素細菌の性質も兼ねています。また、一酸化炭素細菌という特定の群はなく有機物も利用できる従属栄養細菌の中の特殊な菌種です。とくに、中温菌のアルカリゲネスやシュードモナスが一酸化炭素を炭素源にする細菌の代表です。
一酸化炭素はよく知られているように、人をはじめ呼吸をする動物にとってはきわめて毒性が強い物質(一酸化炭素中毒)です。それは一酸化炭素が呼吸系に働く酵素と結合して呼吸困難におちいるからです。ところが、一酸化炭素細菌にもこのような酵素があるにもかかわらず、一酸化炭素の存在下でも機能していることは不思議です。
なお、一酸化炭素から有機物が合成される過程にはニッケルを含む独特の脱水素酵素(デヒドロゲナーゼ)が働いています。
表2.水中の一次生産者(U)―化学独立栄養微生物(細菌)―
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生物界 | 細菌 | エネルギー源 | 炭素源 | 最終電子受容体* | 生成物 |
原核生物 モネラ界 |
アンモニア酸化細菌 亜硝酸酸化細菌 硫黄酸化細菌 鉄酸化細菌 水素酸化細菌 一酸化炭素酸化細菌 |
アンモニア 亜硝酸 硫黄化合物 2価鉄 硫黄化合物 水素 水素 一酸化炭素 |
二酸化炭素 二酸化炭素 二酸化炭素 二酸化炭素 二酸化炭素 一酸化炭素 二酸化炭素 |
酸素 酸素 酸素(硝酸) 酸素 水(硝酸) 水 水 |
亜硝酸 硝酸 硫酸 3価鉄 硫酸 水 二酸化炭素 二酸化炭素 |
古細菌 | メタン生成細菌 | 水素 | 二酸化炭素 | 水素 | メタン |
*生体内での酸化・還元反応で、電子(水素)を受け取る物質。
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コーヒータイム:「私の新聞記事の利活用」 この「シリーズその4」はかなり長いので、ここで、一息入れましょう。 私の習慣になっている新聞記事の切り抜きについて話しましょう。 本シリーズ「水中の不思議なミクロの世界」の中で、しばしば、それぞれの項目に関係した最近の話題(トピックス)を取り挙げています。 その中には自分の体験にもとづいた話もありますが、ニュースとしてとくに引用する話題は新聞記事によることが多いのです。 私が自然科学とくに化学や生物に興味を持ち始めたのは、戦後間もない中学時代ですが、高校時代の昭和26(1951)年頃から、新聞記事を切り抜いては新聞名と年月日を記入して、スクラップ・ブックに貼り付けていました。 当初は将来進みたいと思った化学、薬学、生物学、医学分野のみでしたが、その後はさらに広めて自然科学一般、物理学、化学、生物学(動物、植物、微生物),生化学・分子生物学、医学、薬学、地質・鉱物学、古生物・人類学、天体・地球科学、海洋・水産学、環境、教育などに分類して、スクラップ・ブックも50冊近くになりました。 これらの記事はその時々のニュースやトピックスですが、これ自体がいわば戦後から半世紀の自然科学史の断片でもあります。 その多くは新しい発見や発明、科学者のプロフィールなどの記事で、昔のスクラップ・ブックを開くと当時のことが蘇ってきますが、中にはその時々の話題を判りやすく解説してあって、現代にも充分通用する内容ですから役に立つことが多々あります。 私にとって最も印象深い新聞記事といえば、「新抗生物質ロイコマイシン」についての朝日新聞の記事(昭和28年5月)です。その発見者は北里研究所の秦藤樹博士でした。当時は夢にも思わなかったのですが、奇しくも4年後に私が秦藤樹先生の研究室で抗生物質の研究に従事することになったのです。この記事はその後私が北里研究所と北里大学で42年間、微生物の生化学的研究を行なった“きっかけ”になったのです。 科学研究の原点は「好奇心」、「謎解きへの挑戦」です。ニュース性が高い新聞の科学記事の裏にはそれがあるから、なおさら読者が興味をそそられるのです。スクラップには「くず」や「ごみ」という意味もありますが、新聞記事はその時代の「知識の宝庫」ですから若い皆さんに興味のある分野の記事の切り抜きを勧めます。 |
生物界・微生物 | エネルギー源 | 炭素源 | 電子供与体*1 | 生成物 |
原核生物(モネラ)界 紅色非硫黄細菌 空 空 空 硫酸塩還元細菌 一般細菌 |
明:光(光従属) 明:光(光独立) 暗:有機物(化学従属) (酸素呼吸、硝酸呼吸、発酵、脱窒) 有機物(化学従属) 水素酸化(化学独立) 有機物(化学従属) (酸素呼吸、発酵) |
二酸化炭素、有機物 二酸化炭素 有機物 有機物 有機物 有機物 |
有機物 水素 有機物 有機酸(乳酸) 硫酸塩*2 有機物 |
有機物 有機物 有機物 有機物 硫化水素 有機物 |
真核生物 菌界 水生真菌 |
有機物 |
有機物 |
有機物 |
有機物 |
生物界 | 主な動物の分類 | 主な動物名 |
原生生物界 |
原生動物 肉質鞭毛虫 (原虫) 繊毛虫ほか5類 |
肉質虫 アメーバなど 鞭毛虫 ミドリムシ、トリバノゾーマなど ゾウリムシ、 ラッパムシ 、ツリガネムシなど |
動物界 |
後生動物 無脊椎動物 海綿動物 腔腸動物 扁形動物 紐形動物 輪形動物 環形動物 軟体動物 斧足類 節足動物 柄腹類 ほか6群 甲殻類 昆虫類 脊椎動物 円口類 魚類 両生類 爬虫類 (鳥類) 単孔類 哺乳類 |
淡水カイメン 淡水クラゲ、ヒドラなど プラナリアなど 淡水ヒモムシなど ワムシなど ヒルなど 貝類 ミズグモなど ミジンコ、 アミ、 エビ、 カニなど カゲロウ、トンボ、 ハエ、 カの幼虫、 ミズスマシ、 ゲンゴロウなど ヤツメウナギ、 メクラウナギなど チョウザメ、 コイ、フナ、 ウナギ、ナマズ、 アユ、 ワカサギ、 サケ科魚類ほか多種 カエル、イモリ、サンショウウオ ワニ、 カメ、 スッポンなど (水鳥) カモノハシ バイカル・アザラシ、 カワイルカ、 カワウソなど |
種類 | 微生物名 | 感染源 | 症 状 | 毒性物質 |
病原細菌 |
レジオネラ・ニューモフィラ |
空調・給水・給湯 設備, 入浴設備の水 |
発熱、悪寒、下痢、 肺炎症状、呼吸困難、 死亡 |
細菌毒素*2 (細胞毒、酵素) |
藍色細菌 |
ミクロキスティス、アナベナノストック | 河川、湖沼 堀の水 |
胃腸障害、肺疾患、 肝臓障害、死亡 |
肝臓毒(ミクロキスチン) 神経毒(アナトキシン) |
種 類 | 生 息 域 | 特 性 |
メタン生成菌 |
廃水処理槽、海底熱水湧 出孔付近など |
化学独立栄養:水素と二酸化炭素からメタン生成 化学従属栄養:ギ酸、酢酸などからメタン生成 最適温度:65, 85℃ |
強好塩菌 |
塩湖、塩田、岩塩地帯、 塩蔵品など |
化学従属栄養:有機物を酸化 塩分濃度:25〜30% 最適温度:35〜50℃ 最適pH:中性付近、8.5〜11.0(好アルカリ性強好塩菌) |
好熱菌 |
温泉、硫気孔、海底熱水湧出孔付近など
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化学従属栄養:有機物を酸化、硫黄の酸化・還元 化学独立栄養:C源:二酸化炭素、水素を硫黄で酸化 最適温度: 59〜95℃(好熱好酸菌) 100〜105℃(超好熱菌) 最適pH:1〜3(好熱好酸菌) 5〜7(好熱菌、超好熱菌) |
平成20年5月5日
著作者 野村 節三(せつぞう)
野村環境微生物学研究室 代表
(北里大学名誉教授、理学博士)
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